Išplėstinė pranešimo versija IV tarptautinėje konferencijoje „Biologija: nuo molekulės iki biosferos“.
- „Salik.biz“
1. Bendradarbiavimas ir altruizmas
Altruizmo ir bendradarbiavimo evoliucijos tyrimas yra pagrindinė evoliucijos etikos tema, ir tai yra viena iš tų krypčių, kuriomis biologija - gamtos mokslai - neseniai pradėjo drąsiai įsiveržti į „draudžiamą“teritoriją, kur iki šiol filosofai, teologai ir humanitariniai mokslai. Nenuostabu, kad aistra smunka aplink evoliucijos etiką. Bet aš nekalbėsiu apie šias aistras, nes jos verda ne moksle, o mes, biologai, esame visiškai suinteresuoti kažkuo kitu. Mus domina, kodėl, viena vertus, dauguma gyvų būtybių elgiasi savanaudiškai, tačiau, kita vertus, yra ir daug tokių, kurie daro altruistinius veiksmus, tai yra, aukojasi dėl kitų.
Apibrėžimai pateikiami šioje skaidrėje, aš jais nesigilinsiu, nes „altruizmo“sąvokos esmė - tiek etikoje, tiek biologijoje - manau, kad visi tai supranta gerai.
Taigi biologams, bandantiems paaiškinti bendradarbiavimo ir altruizmo ištakas, kyla du pagrindiniai klausimai.
Viena vertus, visiškai akivaizdu, kad beveik visas gyvybiškai svarbias užduotis, su kuriomis susiduria organizmai, iš esmės daug lengviau išspręsti kartu, nei atskirai. Bendradarbiavimas, tai yra bendras problemų sprendimas, kuris paprastai reiškia tam tikrą bendradarbių altruizmą, galėtų būti idealus daugelio organizmų problemų sprendimas. Kodėl biosfera taip skiriasi nuo žemiškojo rojaus, kodėl ji netapo visuotinės meilės, draugystės ir savitarpio pagalbos karalyste? Tai yra pirmasis klausimas.
Reklaminis vaizdo įrašas:
Antrasis klausimas yra priešingas pirmajam. Kaip evoliucijos metu gali atsirasti bendradarbiavimas ir altruizmas, jei varomoji evoliucijos jėga yra iš esmės egoistinis natūralios atrankos mechanizmas? Primityvus, supaprastintas evoliucijos mechanizmų supratimas ne kartą pastūmėjo skirtingus žmones į absoliučiai klaidingą išvadą, kad pati altruizmo idėja yra nesuderinama su evoliucija. Tai palengvino tokios, mano manymu, nelabai sėkmingos metaforos, tokios kaip „egzistencijos kova“ir ypač „griežčiausiųjų išgyvenimas“. Jei ištvermingiausi visada išgyvena, apie kokį altruizmą galime kalbėti? Kas valgo, tas pirmas paliks palikuonių, o pirmieji bus suvalgyti gerieji altruistai.
Bet tai, kaip jau sakiau, yra nepaprastai primityvus ir neteisingas evoliucijos supratimas. Kokia čia klaida? Klaida yra sumaišant lygius, kuriuose mes vertiname evoliuciją. Tai galima apsvarstyti genų, individų, grupių, populiacijų, rūšių, gal net ekosistemų lygmeniu. Bet evoliucijos rezultatai fiksuojami (įsimenami) tik genų lygiu. Taigi pagrindinis, pagrindinis lygis, nuo kurio turime pradėti svarstyti, yra genetinis lygis. Genų lygiu evoliucija grindžiama skirtingų to paties geno variantų ar alelių konkurencija dėl dominavimo populiacijos genofonde. Ir šiame lygmenyje nėra altruizmo ir iš principo negali būti. Genas visada yra savanaudis. Jei pasirodys „geras“alelis, kuris, jo nenaudai, leis daugintis kitam aleliui,tada ši altruistinė alelė neišvengiamai bus išstumta iš genų fondo ir tiesiog išnyks.
Bet jei perkelsime žvilgsnį nuo konkuruojančių alelių lygio į konkuruojančių asmenų lygį, vaizdas bus kitoks. Nes geno interesai ne visada sutampa su organizmo interesais. Kaip jie negali sutapti? Faktas yra tas, kad jie neturi tos pačios fizinės struktūros, kurioje egzistuoja. Genas arba, tiksliau tariant, alelis, nėra atskiras objektas, jo yra genų fonde daugybės kopijų pavidalu. Organizmas yra vienas objektas, ir paprastai jis nešioja tik vieną ar du iš šių egzempliorių. Daugelyje atvejų savanaudiškam genui yra naudinga paaukoti vieną ar dvi kopijas, kad būtų suteiktas pranašumas likusioms jo kopijoms, esančioms kituose organizmuose.
2. Giminystės pasirinkimas
Biologai pradėjo domėtis šia idėja jau praėjusio amžiaus 30-aisiais. Trys puikūs biologai, Ronaldas Fišeris, Johnas Haldane'as ir Williamas Hamiltonas, daug prisidėjo, kad suprastų altruizmo evoliuciją skirtingais laikais.
Jų sukurta teorija vadinama giminaičių atrankos teorija. Jos esmę perkeltine prasme išreiškė Haldane'as, kuris kažkada sakė: „Aš duosiu savo gyvybę už du brolius ar 8 pusbrolius“. Ką jis turėjo omenyje, galima suprasti iš šios formulės, kuri į mokslą pateko pavadinimu „Hamiltono taisyklė“:
„Altruizmo genas“(tiksliau alelis, skatinantis altruistinį elgesį) bus palaikomas atrankos būdu ir paplis populiacijoje, jei
rB> C
r - genetinio ryšio tarp „donoro“ir „aukos gavėjo“laipsnis B - reprodukcinis pranašumas, kurį gauna altruistinio akto adresatas C - reproduktoriaus žala, kurią „donoras“padarė sau.
Reprodukcinis pranašumas ar žala gali būti matuojami, pavyzdžiui, atsižvelgiant į paliekamų ar nepaliktų palikuonių skaičių.
Atsižvelgiant į tai, kad altruizmo aktas gali būti naudingas ne vienam, o daugeliui asmenų, formulę galima pakeisti taip:
nrB> C
čia n yra skaičius, kurie priima auką.
Atminkite, kad Hamiltono taisyklė neįveda jokių papildomų subjektų ir nesiremia jokiomis specialiomis prielaidomis. Tai logiškai išplaukia iš elementarių pagrindinių gyventojų genetikos faktų. Jei nrB> C, „altruizmo alelio“dažnis gyventojų genofonde pradeda didėti visiškai automatiškai, be jokių išorinių vadovaujančių jėgų ir be jokios mistikos.
Pačio „altruizmo altruizmo“požiūriu, šiame nėra altruizmas, o grynas egoizmas. Šis alelis verčia savo nešiotojus, tai yra organizmus, atlikti altruizmo aktą, tačiau tai darydamas alelis apsaugo savo savanaudiškus interesus. Jis paaukoja keletą savo egzempliorių, kad suteiktų pranašumą kitoms jo kopijoms. Natūrali atranka yra ne kas kita, kaip automatinis ir visiškai abejingas bei nesąmoningas alelio - visų jo egzempliorių - laimėjimų ir praradimų sumos įvertinimas. Jei laimėjimai yra didesni, alelis plinta.
Hamiltono taisyklė turi nepaprastą aiškinamąją ir numatomąją galią.
Kurioje gyvūnų grupėje altruizmo evoliucija sukėlė didžiausias pasekmes? Manau, daugelis su manimi sutiks, jei pasakysiu, kad tai yra hymenoptera vabzdžiai, išsivystę vadinamąjį eusocialumą (tikrąjį socialumą): skruzdėlės, bitės, vapsvos, kamanės. Šių vabzdžių dauguma patelių atsisako dauginimosi, kad padėtų motinai užauginti kitas dukteris. Kodėl būtent Hymenoptera?
Viskas apie sekso paveldėjimo ypatumus šia vabzdžių tvarka. Hymenoptera patelės turi dvigubą chromosomų rinkinį ir vystosi iš apvaisintų kiaušinių. Patinai yra haploidiniai (jie turi vieną chromosomų rinkinį) ir vystosi iš neapvaisintų kiaušinių.
Dėl šios priežasties susidaro paradoksali situacija: seserys pasirodo esą artimesnės giminės nei mama ir dukra. Daugelyje gyvūnų santykis tarp seserų ir tarp motinų ir dukrų yra vienodas (50% bendrų genų, r vertė Hamiltono formulėje yra 1/2). Hymenoptera seserys turi 75% bendrų genų (r = 3/4), nes kiekviena sesuo gauna iš tėvo ne atsitiktinai parinktą pusę savo chromosomų, bet visą genomą. Hymenoptera motina ir dukra, kaip ir kiti gyvūnai, turi tik 50% bendrųjų genų.
Taigi paaiškėja, kad norint sėkmingai perduoti savo genus ateinančioms kartoms, Hymenoptera patelėms, palyginus su kitais dalykais, yra naudingiau auginti seseris nei dukteris.
Namų problema. Pabandykite naudoti Hamiltono taisyklę, kad paaiškintumėte šį pastebėjimą. Žvejas sugavo jūroje žuvį ir gaudė ją ant kranto. Pajūris tai pastebi, jis išskrenda ir sugriebia iš vandens žuvų subproduktus. Prieš tai ji paskelbia kelis garsiai kviečiančius šauksmus, į kuriuos plūsta dar dvidešimt žuvėdrų. Jie iškart užpuola pirmąjį žuvėdrą ir bando atimti iš jo grobį. Pirmasis žuvėdras savo ruožtu nenori dalintis delikatesu ir drąsiai kovoja su plėšikais. Klausimai:
1) kodėl žuvėdra pašaukė kitus, kodėl negalima valgyti tyloje?
2) Jei ji tokia rūpestinga, kad paskambino kitiems, kodėl ji ne savo noru dalijasi su jais, o bando sugauti „savo“?
Panašu, kad giminystės atranka yra daugelio altruizmo atvejų pobūdis. Be giminaičių atrankos, yra daugybė mechanizmų, iš kurių kai kurie padeda, o kiti, priešingai, trukdo altruizmo evoliucijai. Panagrinėkime šiuos mechanizmus pateikdami konkrečius pavyzdžius.
3. Altruistai ir apgavikai tarp bakterijų: eksperimentai su Pseudomonas fluorescens
Viena iš perspektyvių šiuolaikinės mikrobiologijos sričių yra eksperimentinis bakterijų evoliucijos, evoliucijos in vitro tyrimas. Įdomūs rezultatai buvo gauti naudojant Pseudomonas fluorescens bakterijas. Jei šiai bakterijai bus suteiktos būtinos sąlygos, ji greitai vystysis tiesiai prieš tyrinėtojus, įvaldys naujas nišas ir sukurs originalias adaptacijas.
Skystoje maistinėje terpėje bakterijos pirmiausia išsivysto kaip pavienės, judrios ląstelės ir palaipsniui užima visą sultinio storį. Kai terpėje yra mažai deguonies, mutantinės bakterijos ja pasinaudoja, sudarydamos plėvelę ant terpės paviršiaus.
Šie mutantai išskiria medžiagas, kurios skatina ląstelių adheziją. Tokios bakterijos po dalijimo negali „atsiriboti“viena nuo kitos. Triukas yra tas, kad pavienės ląstelės plūduriuoja sultinio storyje, o įstrigusios kartu plūduriuoja paviršiuje, kur yra daug daugiau deguonies. Klijų gamyba yra brangi, tačiau bendras atlygis (deguonis) daugiau nei padengia išlaidas.
Tokių kolonijų atsiradimas pats savaime yra didelis evoliucijos laimėjimas. Tačiau iki tikrojo socialumo, ypač realaus daugialąsčio organizmo, dar reikia nueiti ilgą kelią. Tokios kolonijos yra trumpalaikės, nes yra visiškai neapsaugotos nuo „apgaulingų“mikrobų, kurie pradeda parazituoti šioje kolonijoje. Problema ta, kad natūrali atranka tokioje kolonijoje vis dar veikia individo, o ne grupės lygmeniu. Ir atranka skatina apgaulingas ląsteles, tai yra, mutantus, kurie nustoja gaminti klijus, bet ir toliau naudojasi grupės gyvenimo pranašumais. Šioje sistemoje nėra jokių mechanizmų, kurie užkirstų kelią tokiam sukčiavimui. Nebaudžiamumas prisideda prie apgavikų plitimo, dėl kurio kolonija sunaikinama. Tolesnė altruizmo evoliucija ir bendradarbiavimas tokioje sistemoje dėl apgavikų tampa neįmanomi (žr.: Mikrobiologai teigia: daugialypumas yra visiškas sukčiavimas).
Šis pavyzdys aiškiai parodo, kokia yra pagrindinė bendradarbiavimo ir altruizmo raidos kliūtis. Tai yra bendra taisyklė: kai tik prasideda bendradarbiavimas, atsiranda visokių apgavikų, parazitų ir parazitų, kurie daugeliu atvejų tiesiog atima iš bendradarbiavimo bet kokią prasmę, sistema žlunga ir grįžta į izoliuotą individų egzistavimą.
Kad socialinė sistema galėtų vystytis po pirmųjų pradinių žingsnių, svarbiausia, ko jai reikia - sukurti kovos su apgavikais mechanizmą. Ir tokie mechanizmai iš tikrųjų yra sukurti daugelyje gyvų būtybių. Tai dažnai lemia vadinamąsias „evoliucines ginklavimosi varžybas“: apgavikai tobulina apgaulės metodus, o bendradarbiai tobulina apgavikų atpažinimo, kovos su jais ar bandymo užkirsti kelią pačiam apgavikų pasirodymui.
4. „Myxococcus xanthus“eksperimentai rodo, kad gebėjimas apsiginti nuo apgavikų gali atsirasti dėl atskirų mutacijų
Apsvarstykite kitą pavyzdį, susijusį su bakterija Myxococcus xanthus. Šiems mikrobams būdingas sudėtingas kolektyvinis elgesys. Kartais jie susirenka į didelius būrius ir organizuoja kolektyvinę kitų mikrobų „medžioklę“. „Medžiotojai“išskiria toksinus, kurie naikina „grobį“, o paskui susiurbia organines medžiagas, išsiskiriančias negyvų ląstelių irimo metu.
Trūkstant maisto, mikokokai formuoja vaisių kūnus, kuriuose dalis bakterijų virsta sporomis. Sporų pavidalu mikrobai gali išgyventi bado laikus. Vaisiaus kūnas yra „surinktas“iš daugybės atskirų bakterijų ląstelių. Norint sukurti tokią sudėtingą daugialąstelę struktūrą, reikia suderintų milijonų atskirų bakterijų veiksmų, iš kurių tik dalis gauna tiesioginę naudą, o likusieji aukojasi savo labui bendram labui. Faktas yra tas, kad tik keli kolektyvinio veiksmo dalyviai galės virsti ginčais ir perduoti savo genus ateities kartoms. Visos kitos veikia kaip „statybinės medžiagos“, pasmerktos mirti nepalikdamos palikuonių.
Kaip mes jau žinome, kur pradeda vystytis altruizmas - yra ir apgaulingų parazitų. Tarp mikokokų yra ir apgavikų: tai yra mikokokų genetinės linijos (arba atmainos), kurios nesugeba suformuoti savo vaisinių kūnų, tačiau sugeba prisirišti prie „svetimų“vaisinių kūnų ir ten suformuoti savo sporas.
Įdomūs eksperimentai buvo atlikti su viena iš šių atmainų. Ši padermė pati nesugeba formuoti vaisiaus kūnų, tačiau sėkmingai įsiskverbia į svetimus vaisinius kūnus ir sporuliauja ten dar efektyviau nei „altruistinis“šeimininko štamas, kuris pastatė vaisiaus kūną. Yra žinoma, kad ši apgavikų padermė kilo iš altruistinio protėvio dėl 14 mutacijų.
Ši „parazitų-šeimininko“sistema, tai yra mišri altruistų ir apgavikų kultūra, buvo auginama pakaitomis „alkanoje“aplinkoje, paskui turtingoje maistinių medžiagų aplinkoje. Bado streikų metu galėjo išgyventi tik tos bakterijos, kurios sugebėjo virsti sporomis. Mišri kultūra buvo lėtai, bet užtikrintai pakeliui į mirtį. Jo degradaciją lėmė tai, kad su kiekvienu eksperimento ciklu parazitų dalis stabiliai didėjo, ir galų gale liko per mažai altruistų, kad apsirūpintų savimi ir kitais vaisiais.
Šioje patirtyje altruistams nepavyko sukurti gynybos nuo apgavikų. Atsitiko dar vienas dalykas: patys apgavikai patyrė mutaciją, dėl kurios bakterijos atkūrė prarastą sugebėjimą savarankiškai formuoti vaisių kūnus, ir tuo pačiu įgijo papildomą pranašumą. Šios mutantinės bakterijos buvo apsaugotos nuo „laisvųjų kenkėjų“, tai yra nuo jų tiesioginių protėvių - apgaulingų bakterijų. T. y., Viena mutacija apgavikius pavertė altruistais, apsaugotais nuo apgaulės. Ši mutacija įvyko viename iš reguliatorių genų, turinčių įtakos bakterijų elgesiui. Konkretus šio poveikio molekulinis mechanizmas dar nėra išaiškintas (žr.: Gali atsirasti sudėtingas kolektyvinis elgesys dėl vienos mutacijos).
5. Apsauga nuo apgavikų socialiniuose amebuose
Apgaulininkų problema yra gerai žinoma sudėtingesniems vienaląsčiams organizmams, tokiems kaip socialinė ameba Dictyostelium. Kaip ir daugelis bakterijų, šios amebos, kai trūksta maisto, susirenka į didelius daugialąsčius agregatus (pseudoplasmodia), iš kurių vėliau formuojasi vaisiniai kūnai. Tos amebos, kurių ląstelės eina į vaisiaus kūno stiebą, aukoja save bendražygių labui, kurios gauna progą virsti sporomis ir tęsti varžybas.
Susidaro įspūdis, kad evoliucija ne kartą „bandė“sukurti daugialąstelį organizmą iš socialinių bakterijų ar pirmuonių, tačiau dėl tam tikrų priežasčių reikalas peržengė plazmodijų ribas, o paprasčiausiai sutvarkė vaisių kūnus. Visi išties sudėtingi daugialąsčiai organizmai formuojasi skirtingai - ne iš daugelio atskirų ląstelių, turinčių šiek tiek skirtingus genomus, bet iš vienos ląstelės palikuonių (tai garantuoja visų organizmo ląstelių genetinį tapatumą).
Viena iš daugialąsčių organizmų, suformuotų iš vienaląsčių asmenų grupių, „evoliucinio beviltiškumo“priežasčių yra ta, kad tokie organizmai sukuria idealias sąlygas socialiniam parazitizmui ir parazitizmui vystytis. Bet kuri mutacija, leidžianti vienaląsčiui asmeniui pasinaudoti gyvenimu daugialąsteliniame „kolektyve“ir nieko neduoti mainais, turi galimybę plisti, nepaisant pražūtingų gyventojų.
Mes jau žinome, kad norėdami išgyventi, socialiniai organizmai turi kažkaip apsiginti nuo laisvamanių. Dictyostelium atlikti eksperimentai parodė, kad šio organizmo atsparumas, atsirandantis dėl atsitiktinių mutacijų, taip pat yra gana didelis, kaip ir mikokokų atveju. Eksperimentai buvo atlikti su dviem dictyostelium atmainais - „sąžiningais“ir „apgavikais“. Badaujant iki mirties, jie sudaro chimerinius (mišrius) vaisinius kūnus. Tokiu atveju „apgavikai“užima geriausias vaisiaus kūno vietas ir virsta ginčais, leisdami „sąžiningiems“amebuose vien vaisiaus kūno stiebą statyti. Dėl to tarp kilusių ginčų smarkiai vyrauja apgavikų ginčai.
Pirma, tyrėjai dirbtinai padidino „sąžiningų“amebų mutacijų greitį. Tada iš daugybės gautų mutantų jie paėmė tūkstantį individų, turinčių skirtingas mutacijas, ir kiekvienam iš jų buvo suteikta galimybė daugintis.
Po to buvo pradėta atranka dėl atsparumo laisvojo įkėlimo įrenginiams, o patys rinkiniai buvo naudojami kaip atrankos agentas. Amoeba iš tūkstančio mutantinių padermių buvo sumaišyta lygiomis dalimis ir sujungta su apgaulingomis amebomis. Mišrūs gyventojai buvo badaujami, kad sudarytų vaisinius kūnus. Tada jie surinko susidariusias sporas ir pašalino iš jų amebą. Natūralu, kad tarp jų vyravo apgavikai, tačiau eksperimentatoriai visus apgavikius nužudė antibiotiku (atsparumo šiam antibiotikui genas anksčiau buvo įterptas į sąžiningų amebų genomą). Rezultatas buvo mutantų amebų maišymas, tačiau iš tūkstančių originalių padermių dabar dominavo tie, kurie geriausiai sugebėjo atsispirti apgavikams. Šios amebos vėl buvo sumaišytos su apgavikais ir vėl priverstos formuoti vaisinius kūnus.
Po šešių tokių ciklų mutuojančių amebų populiacijoje liko tik vieno iš tūkstančio originalių padermių atstovai. Paaiškėjo, kad šios amebos buvo patikimai apsaugotos nuo apgavikų dėl jose įvykusių mutacijų. Be to, jie apsisaugojo ne nuo apgavikų, o tik nuo tų, su kuriais jiems teko konkuruoti eksperimente.
Be to, paaiškėjo, kad šios mutuojančios amebos apsaugo ne tik nuo apgaulės, bet ir nuo kitų sąžiningų amebų padermių, jei jos yra sumaišytos. Akivaizdu, kad abipusė sąžiningų atmainų pagalba atveria papildomas galimybes kovoti su apgavikais.
Šie eksperimentai buvo pakartoti daugybę kartų, ir kiekvieną kartą vienoje ar kitoje amebų mutantų padermėje kilo atsparumas, atsirado skirtingi genai, mutavę ir skirtingi atsparumo mechanizmai. Kai kurie atsparūs kamienai patys tapo apgavikais laukinių amebų atžvilgiu, o kiti liko sąžiningi (žr.: Mutantinės amebos neleidžia savęs apgauti).
Tyrimas parodė, kad diktyosteliume mutacijų, užtikrinančių apsaugą nuo laisvųjų vaistų, atsiradimo tikimybė yra gana didelė. Pats parazitų buvimas prisideda prie apsauginių mutacijų plitimo. Tai turėtų sukelti evoliucines „ginklavimosi varžybas“tarp apgavikų ir sąžiningų amebų: pirmosios pagerina apgaulės, antrosios - apsaugos priemones.
Šie pavyzdžiai rodo, kad gamtoje, akivaizdu, vyksta nuolatinė kova tarp altruistų ir apgavikų, todėl šių organizmų genomai yra „sureguliuoti“natūralios atrankos būdu, kad atsitiktinės mutacijos, turinčios didelę tikimybę, galėtų sukelti apsaugos nuo vienokio ar kitokio apgaviko atsiradimą.
Kažkas panašaus stebima daugialąsčių gyvūnų imuninės sistemos ląstelėse. Daugialąsčių organizmų imuninės sistemos ir socialinių vienaląsčių organizmų apsaugos nuo apgavikų analogija gali būti gana gili. Yra net hipotezė, pagal kurią sudėtinga imuninė sistema gyvūnams iš pradžių buvo sukurta ne kovojant su infekcijomis, o kovojant su apgaulingomis ląstelėmis - egoistinėmis ląstelėmis, kurios bandė parazituoti daugialąsteliniame organizme.
Po viso to, kas buvo pasakyta, aš manau, kad jau akivaizdu, kad daugialąsčių organizmų atsiradimas buvo didžiausias altruizmo evoliucijos triumfas. Iš tiesų daugialąsteliniame organizme dauguma ląstelių yra altruistinės ląstelės, kurios bendrojo gėrio labui atsisakė dauginimosi.
6. Taikus altruistų ir apgavikų sambūvis mielėse
Kramtytojai trukdo vystyti kooperatines sistemas, nes altruistai, užuot plėtoję bendradarbiavimą, yra priversti įsitraukti į nesibaigiantį evoliucinį ginklų konkursą su apgavikais. Žinoma, tokie posakiai kaip „kišimasis“ir „privalau įsitraukti“yra metaforiška kalba, tačiau tikiuosi, kad visi supranta, kad tas pats gali būti išreikštas teisingomis mokslinėmis formuluotėmis, jis tiesiog bus šiek tiek ilgesnis ir nuobodžiausias.
Reikia pasakyti, kad ne visada altruistams pavyksta sukurti kovos su apgavikais priemones. Kai kuriais atvejais tam tikras minimalus bendradarbiavimo lygis gali būti išlaikytas net neturint tokių lėšų.
Pavyzdžiui, mielių populiacijoje kai kurie individai elgiasi kaip altruistai: jie gamina fermentą, kuris suskaido sacharozę į lengvai virškinamus monosacharidus - gliukozę ir fruktozę. Kiti individai - „egoistai“- patys negamina fermento, bet naudoja kitų žmonių darbo vaisius. Teoriškai tai turėjo lemti visišką egoistų altruistų perkėlimą, nepaisant pražūtingų pasekmių gyventojams. Tačiau iš tikrųjų altruistų skaičius nenukrinta žemiau tam tikro lygio. Kaip paaiškėjo, altruistų „taikaus sugyvenimo“su egoistais galimybę suteikia nedidelis pranašumas, kurį altruistai įgyja, kai terpėje yra labai mažas gliukozės kiekis, taip pat ypatingas netiesinis pobūdis - mielių dauginimosi greičio priklausomybė nuo turimo maisto kiekio. Tokioms problemoms spręsti naudojami modeliai,sukurta žaidimų teorijos rėmuose. Esmė ta, kad šiuo atveju, atidžiau ištyrus, altruizmas pasirodo ne visai nesavanaudiškas: altruistinės mielės padeda visiems aplinkiniams, tačiau jos vis tiek paima 1% pagamintos gliukozės iš karto, apeidamos įprastą katilą. Ir dėl šio vieno procento pelno jie, kaip paaiškėjo, gali taikiai sugyventi su savanaudžiais (žr.: Sąžiningos mielės ir apgaulingos mielės gali gyventi kartu). Tačiau akivaizdu, kad remiantis tokiomis mažomis gudrybėmis neįmanoma sukurti rimtos, sudėtingos bendradarbiavimo sistemos.kaip paaiškėjo, jie gali taikiai sugyventi su egoistais (žr.: Sąžiningos mielės ir apgaulingos mielės gali gyventi kartu). Tačiau akivaizdu, kad remiantis tokiomis mažomis gudrybėmis neįmanoma sukurti rimtos, sudėtingos bendradarbiavimo sistemos.kaip paaiškėjo, jie gali taikiai sugyventi su egoistais (žr.: Sąžiningos mielės ir apgaulingos mielės gali gyventi kartu). Tačiau akivaizdu, kad remiantis tokiomis mažomis gudrybėmis neįmanoma sukurti rimtos, sudėtingos bendradarbiavimo sistemos.
7. Simpsono paradoksas
Kitas puikus tokio tipo triukas yra vadinamas Simpsono paradoksu. Šio paradokso esmė yra ta, kad įvykdžius tam tikrą sąlygų rinkinį, altruistų pasireiškimo dažnis populiacijų grupėje padidės, nepaisant to, kad kiekvienoje atskiroje populiacijoje šis dažnis stabiliai mažėja.
Ši skaidrė rodo hipotetinį Simpsono paradokso darbe pavyzdį. Pradinėje populiacijoje buvo 50% altruistų ir 50% egoistų (apskritimas viršuje kairėje). Ši populiacija buvo padalinta į tris subpopuliacijas su skirtingais altruistų ir egoistų santykiais (trys maži apskritimai, viršuje dešinėje). Augant kiekvienai iš trijų subpopuliacijų, pralaimėtojai buvo altruistai - jų procentas mažėjo visais trim atvejais. Tačiau tos populiacijos, kurios iš pradžių turėjo daugiau altruistų, sustiprėjo dėl to, kad jos turėjo daugiau „socialiai naudingo produkto“, kurį gamino altruistai (trys apskritimai apačioje dešinėje). Dėl to, jei sudėsime tris išaugusias populiacijas, pamatysime, kad išaugo „globalus“altruistų procentas (didelis ratas apačioje kairėje).
Haldane'as ir Hamiltonas, kuriuos jau minėjau kaip giminaičių atrankos teorijos kūrėjai, teigė, kad toks mechanizmas iš principo yra įmanomas. Tačiau visai neseniai pavyko gauti eksperimentinių įrodymų apie Simpsono paradokso veiksmingumą.
Tai buvo sunku padaryti, nes kiekvienu konkrečiu atveju, kai pamatome „altruizmo genų“plitimą populiacijoje, labai sunku įrodyti, kad nedalyvauja kažkokie kiti, mums nežinomi, pranašumai, susiję su altruizmu šio tipo organizmuose.
Norėdami sužinoti, ar vien tik Simpsono paradoksas gali priversti klestėti altruistus, amerikiečių biologai sukūrė įdomų dviejų genetiškai modifikuotų E. coli padermių gyvą modelį.
Pirmojo iš dviejų padermių („altruistų“) genomas buvo papildytas fermentu, kuris sintezuoja signalinę medžiagą N-acil-homoserino-laktoną, kurį naudoja kai kurie mikrobai, norėdami chemiškai „susisiekti“tarpusavyje. Be to, į abiejų padermių genomą buvo pridėtas fermentas, užtikrinantis atsparumą antibiotikui chloramfenikoliui. Prie šio geno buvo „prijungtas“promotorius (reguliavimo seka), kuris suaktyvina geną tik tuo atveju, jei minėta signalinė medžiaga patenka į ląstelę iš išorės.
„Egoistai“niekuo nesiskyrė nuo altruistų, išskyrus tai, kad jie neturėjo geno, reikalingo signalinės medžiagos sintezei.
Taigi, signalizuojanti medžiaga, kurią išskiria altruistai, yra būtina abiem padermėms, norint sėkmingai augti esant antibiotikui. Privalumai, kuriuos iš signalinės medžiagos gauna abu štamai, yra vienodi, tačiau altruistai išleidžia išteklius jos gamybai, o egoistai gyvena ant paruoštų.
Kadangi abi padermės buvo sukurtos dirbtinai ir neturėjo evoliucijos istorijos, eksperimentatoriai tvirtai žinojo, kad jų modelyje altruistų ir egoistų santykiuose nėra „slaptų triukų“, o altruistai negavo jokios papildomos naudos iš savo altruizmo.
Terpėje, papildytoje antibiotiku, grynos egoistų kultūros, kaip galima būtų tikėtis, užaugo prasčiau nei grynos altruistų kultūros (nes, nesant signalizuojančios medžiagos, egoistų apsaugos nuo antibiotikų genas neliko). Tačiau jie pradėjo augti geriau nei altruistai, kai tik terpė buvo pridėta gyvų altruistų arba išgrynintos signalizacijos. Altruistai mišrioje kultūroje augo lėčiau, nes turėjo išleisti resursus sintetindami signalinę medžiagą. Patvirtinę, kad modelių sistema veikė taip, kaip tikėtasi, tyrėjai ėmėsi imituoti Simpsono paradoksą.
Norėdami tai padaryti, jie įdėjo dviejų kultūrų mišinius skirtingomis proporcijomis (atitinkamai 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 ir 100% altruistų) į 12 mėgintuvėlių su terpe, kuriame yra antibiotiko, laukė 12 valandų, o po to išmatuotas bakterijų skaičius ir altruistų procentas kiekviename mėgintuvėlyje. Paaiškėjo, kad visuose mėgintuvėliuose, išskyrus 1 ir 12, altruistų procentas smarkiai sumažėjo. Taigi altruistai visais atvejais pralaimėjo konkurenciją egoistams. Tačiau tų populiacijų, kuriose iš pradžių buvo daugiau altruistų, skaičius išaugo žymiai daugiau nei tų, kuriose vyravo egoistai. Kai autoriai apibendrino mikrobų skaičių visuose 12 mėgintuvėlių, paaiškėjo, kad bendras altruistų procentas pastebimai padidėjo: Simpsono paradoksas sėkmingai veikė.
Tačiau gamtoje niekas sąmoningai nemaišys altruistų su egoistais skirtingomis proporcijomis ir neįmes į mėgintuvėlius. Koks natūralus procesas gali būti analogiškas tokiai procedūrai? Autoriai parodė, kad šį vaidmenį gali atlikti „kliūtys“- didelio gyventojų skaičiaus mažėjimo laikotarpiai, po kurių jis atsigauna. Tai gali atsitikti, pavyzdžiui, kai naujus substratus kolonizuoja labai nedaug mikrobų - „įkūrėjų“. Jei įkūrėjų yra nedaug, tai atsitiktinai tarp jų gali padidėti altruistų procentas. Populiacija, kurią formuoja ši įkūrėjų grupė, greitai augs, tuo tarpu kitos savanaudiškų mikrobų grupių įkurtos populiacijos lėtai augs. Dėl to Simpsono paradoksas užtikrins „pasaulinės“altruistų dalies augimą visų gyventojų tarpe.
Norėdami įrodyti šio mechanizmo veiksmingumą, autoriai lygiomis dalimis sumaišė altruistus su egoistais, smarkiai praskiedė gautą kultūrą ir pradėjo jį inokuliuoti į mėgintuvėlius skirtingo tūrio dalimis, kiekvienoje porcijoje turėdami maždaug žinomą skaičių mikrobų. Porcijos dydis pasirodė esąs pagrindinis veiksnys, nuo kurio priklausė būsimas altruistų likimas. Kaip ir galima tikėtis, kai porcijos buvo didelės, Simpsono paradoksas nepasireiškė. Pagal didelę dalį, ty didelėje imtyje iš pradinės kultūros, altruistų ir egoistų santykis, remiantis statistikos dėsniais, negali labai skirtis nuo originalo. Remiantis šiais mėginiais, populiacijos auga maždaug tokiu pat greičiu, o altruistai netenka ne tik kiekvienos populiacijos, bet ir visos populiacijos.
Tačiau jei porcijos buvo tokios mažos, kad kiekvienoje jų buvo tik kelios bakterijos, tada tarp šių porcijų būtinai buvo tokių, kuriose vyravo altruistai. Šios įkūrėjų grupės sukūrė sparčiai augančias kolonijas, ir dėl to padidėjo bendras altruistų procentas visų populiacijų tarpe. Konkrečiomis šio eksperimento sąlygomis norint parodyti Simpsono efektą, būtina, kad vidutinis mikrobų skaičius įkūrėjų grupėje būtų ne didesnis kaip 10.
Autoriai taip pat parodė, kad kelis kartus pakartojant šią veiksmų seką (praskiedžiant kultūrą, įsodinant į mažas grupes mėgintuvėliuose, auginant, sujungiant populiacijas į vieną, vėl praskiedžiant ir pan.), Jūs galite pasiekti savavališkai didelį altruistų procentą kultūroje.
Buvo nustatyta dar viena būtinoji altruizmo genų paplitimo pavyzdinėje sistemoje sąlyga: mišrioms populiacijoms neturėtų būti leidžiama augti per ilgai. Praskiedimas ir persikėlimas turi būti atliekami prieš populiacijoms pasiekiant stabilų gausumo lygį, įdėjus visą kultūrinę terpę mėgintuvėlyje, nes tada išlyginami populiacijų gausos skirtumai, o Simpsono paradoksas negali pasireikšti (žr.: Altruistai klesti statistinio paradokso dėka).
Taigi natūrali atranka, esant tam tikroms sąlygoms, gali užtikrinti altruizmo vystymąsi, net jei kiekvienoje atskiroje populiacijoje tai yra palanku egoistams ir paskiria altruistus laipsniškam išnykimui. Tačiau sąlygų, kuriomis gali veikti „Simpson“paradoksas, diapazonas yra gana siauras, todėl vargu ar tai vaidina labai svarbų vaidmenį gamtoje.
8. „Moralės policija“socialiniuose vabzdžiuose
Kaip minėjome, didžiausias altruizmo evoliucijos triumfas buvo tikrų daugialąsčių organizmų, įskaitant gyvūnus, atsiradimas. Palyginti su mikrobais, gyvūnai turi naujų galimybių vystytis bendradarbiavimui ir altruizmui, pagrįstiems sudėtinga elgsena ir mokymu. Deja, apgauliams atsivėrė tokios pačios naujos galimybės. Apgaulės pradėjo vis gudriau mokytis apgauti bendradarbius, ir jie, savo ruožtu, pradėjo kurti naujus apgavikų identifikavimo ir kovos su jais būdus. Evoliucinės ginklavimosi varžybos tęsėsi nauju lygmeniu ir vėl nei altruistai, nei apgavikai negavo lemiamo pranašumo.
Viena iš svarbių naujovių šiame begaliniame kare buvo galimybė fiziškai (ne tik chemiškai) nubausti apgavikus. Apsvarstykite socialinių vabzdžių pavyzdį.
Dirbantys hymenoptera vabzdžiai paprastai nesidaugina, atsidavę rūpestingai karalienės palikuonims. Hymenoptera altruizmą įprasta paaiškinti susijusia atranka, kuri šiuo atveju yra ypač efektyvi dėl lyties paveldėjimo ypatumų, kaip mes jau žinome.
Tačiau daugelyje Hymenoptera rūšių darbuotojai fiziologiškai yra gana pajėgūs daugintis, ir kartais jie tikrai demonstruoja „savanaudiškumą“, dedami savo kiaušinius. Šiuos kiaušinius dažnai sunaikina kiti darbuotojai, kurie tarnauja kaip savotiška „moralės policija“.
Neseniai vokiečių entomologai bandė patikrinti, kuris iš dviejų veiksnių yra svarbesnis palaikant altruizmą vabzdžių visuomenėje - (1) savanoriškas „protingo egoizmo“principo laikymasis, tai yra giminaičių atranka gryna forma, arba (2) policijos priežiūra. Norėdami tai padaryti, jie apdorojo duomenis apie 10 Hymenoptera rūšių (9 rūšių vapsvų ir bičių bičių). Paaiškėjo, kad kuo griežtesnė „moralės policija“, tuo rečiau darbuotojai daro savanaudiškumo veiksmus, dedami savo kiaušinius.
Taip pat buvo patikrintas lizdo darbuotojų giminystės laipsnio poveikis altruistiniam elgesiui. Dviejų santykių santykis dažnai būna mažesnis nei idealus 75%, nes karalienė gali poruotis su keliais skirtingais vyrais. Paaiškėjo, kad kuo žemesnis giminystės laipsnis tarp darbininkų seserų, tuo griežtesnė policijos priežiūra ir rečiau darbuotojai elgiasi savanaudiškai. Nesunku pastebėti, kad tai atitinka antrąją hipotezę (apie policijos priemonių pagrindinį vaidmenį) ir prieštarauja pirmajai hipotezei (kad viskas yra visiškai sumažinta iki santykinės atrankos). Esant žemam darbuotojų giminystės laipsniui, jiems tampa naudingiau sunaikinti kitų darbuotojų kiaušinius. Mažas giminystės laipsnis taip pat daro „savanaudišką“elgesį naudingesnį, tačiau, kaip matyti iš gautų rezultatų,efektyvi policijos priežiūra aiškiai nusveria darbuotojų savanaudiškus siekius (žr. „Socialinių vabzdžių altruizmas, palaikomas policijos metodų“).
Matyt, lyties paveldėjimo mechanizmo ypatumai Hymenoptera vaidino svarbų vaidmenį formuojant altruistinį elgesį ir socialumą, tačiau šiuolaikinėse rūšyse altruizmą daugiausia palaiko ne netiesioginis „genetinis pelnas“, kurį darbuotojai gauna iš tokio elgesio, bet griežta policijos kontrolė. Panašu, kad giminaičių atrankos būdu sukurta kooperacinė sistema, net ir tomis idealiomis sąlygomis, kurios pastebimos Hymenoptera šeimose, vis tiek bus sunaikintos apgavikų, jei nepavyks sukurti papildomų kovos su savanaudiškumu priemonių.
Šis modelis gali būti tinkamas žmonių visuomenei, nors jį sunku eksperimentuoti. Socialinis gyvenimas neįmanomas be altruizmo (individas turi paaukoti savo interesus visuomenės labui), ir galiausiai visi iš to gauna naudos. Tačiau daugeliu atvejų kiekvienam asmeniui vis tiek yra naudinga elgtis savanaudiškai, siekti savo savanaudiškų interesų, pakenkiant kolektyvui. O norint efektyviai kovoti su egoizmu, turite naudoti smurtinius metodus.
9. Altruistinės tendencijos yra stipresnės tiems, kurie neturi ko prarasti
Čia yra dar vienas pavyzdys, rodantis, kad socialinių vabzdžių altruizmas yra labai toli nuo nesavanaudiškumo idealo.
Vapsvos Liostenogaster flavolineata gyvena šeimose nuo 1 iki 10 suaugusių patelių, iš kurių tik viena - seniausia - deda kiaušinius, o likusios rūpinasi lervomis. Kai karalienė miršta, jos vietą užima kita seniausia vapsva. Išoriškai pagalbininkai nesiskiria nuo karalienės, tačiau jie gyvena daug sunkesnį ir pavojingesnį gyvenimą: jei karalienė beveik niekada nepalieka lizdo, tada pagalbininkai turi skristi maistui lervoms, susidėvėję sparnus ir rizikuodami plėšrūno akimis. Pereinant asistentei į karalienės rangą, jos gyvenimo trukmė dramatiškai pailgėja.
Šios rūšies, kaip ir daugelio kitų, vapsvų pagalbininkai labai skiriasi „darbinio entuziazmo“laipsniu. Kai kurie, nepavargdami savyje, iki 90% laiko praleidžia ieškodami maisto, o kiti renkasi sėdėti saugiame lizde ir rečiau išskristi maistui pagal dydį. Iš pirmo žvilgsnio atrodo, kad šiuos skirtumus sunku paaiškinti giminaičių atrankos teorijos požiūriu, nes pagalbininkų darbinio entuziazmo laipsnis nepriklauso nuo jų santykių su karaliene ir jų lervomis laipsnio.
Kaip paaiškėjo, kiekvienas padėjėjas griežtai dozuoja savo altruizmą, atsižvelgiant į tai, kokie puikūs jos šansai tapti karaliene ir palikti savo palikuonis. Jei šie šansai yra neaiškūs ir niūrūs (kaip ir žemo rango jaunose vapsvose, paskutinėje „karališkojo sosto“„eilutėje“), tada prasminga aktyviau dirbti, norint perduoti savo genus kitoms kartoms per kitų žmonių vaikus. Jei asistentė turi aukštą rangą, jai pelningiau pasirūpinti savimi ir mažiau rizikuoti.
Ši išvada pagrįsta elegantiškų eksperimentų rezultatais. Iš vienos šeimos buvo pašalinti antrosios hierarchijos vietą užimančios vapsvos (t. Y. Pirmoji vyresnioji po karalienės), o iš kitos, tokio pat dydžio šeimos, buvo pašalinta žemo rango jauna vapsva. Po to buvo stebimas vapsvų elgesys, kuris prieš eksperimento pradžią užėmė trečią vietą hierarchijoje. Pirmame lizde ši vapsva, pašalinus vyresnįjį padėjėją, padidino savo rangą, pereidama iš trečiosios vietos į antrą, antrame - liko trečiojoje vietoje. Abiejų šeimų dydis liko tas pats. Paaiškėjo, kad pirmuoju atveju vapsva pradeda veikti maždaug pusę laiko. Antruoju atveju, kai iš lizdo buvo pašalinta žemo rango pagalbininkė, trečioji vapsva ir toliau dirbo taip pat, kaip ir anksčiau (žr.: Polinkis į altruizmą stipresnis tiems, kurie neturi ko prarasti).
Šie rezultatai rodo, kad vapsvų „altruistinių pastangų“suma iš tikrųjų yra reguliuojama priklausomai nuo vapsvų galimybės patirti reprodukciją. Tokio elgesio atsiradimas evoliucijos metu iš tikrųjų gerai paaiškinamas „Hamiltono taisykle“(reikia tik atsižvelgti į tai, kad c vertė, tai yra altruistinio elgesio kaina, kinta priklausomai nuo aplinkybių, įskaitant „karališkojo sosto“galimybes).
10. Siekiant užkirsti kelią apgavikų atsiradimui, būtina užtikrinti bendradarbių genetinę tapatybę
Ar įmanoma sukurti socialinę tvarką, kurioje altruizmas bus palaikomas be smurto, o tuo pačiu nebus apgavikų ir egoistų? Nei vapsvoms, nei žmonėms kol kas nepavyko. Tačiau kai kurios gamtoje egzistuojančios bendradarbiaujančios simbiotinės sistemos rodo, kad iš esmės galima išvengti paties apgavikų pasirodymo.
Norėdami tai padaryti, būtina sumažinti genetinę individų įvairovę kooperatinėje sistemoje iki visiško nulio. Tai atmeta galimybę konkuruoti tarp genetiškai skirtingų rūšių simbiontų, kuriems iš jų efektyviau bus naudojami bendrieji ištekliai (patraukti didesnį gabalą bendrojo pyrago). Jei visi simbionai yra genetiškai identiški, savanaudiška evoliucija sistemoje tampa neįmanoma, nes vienas iš komponentų yra pašalinamas iš būtiniausių evoliucijai būtinų sąlygų rinkinio - darvinizmo paveldimumo, kintamumo, atrankos triados - tai yra kintamumas. Dvyniams simbiontams nerūpi, kuris iš jų griebia sau didžiausią kūrinį, nes natūralios atrankos požiūriu jie visi yra vienodi. Jų evoliuciniai „interesai“automatiškai tapatinami su visos sistemos interesais. Tokiu atveju atranka nustoja veikti atskirų simbiontų lygiu ir pradeda veikti ištisų simbiotinių sistemų lygiu.
Štai kodėl evoliucijai nepavyko, nepaisant pakartotinių „bandymų“, sukurti iš genetiškai skirtingų ląstelių normalų daugialąstelį organizmą. Visi tikrieji daugialąsčiai organizmai yra suformuoti iš klonų - vienos ląstelės palikuonių.
Apsvarstykime šį mechanizmą, naudodamiesi tokios įdomios bendradarbiaujančios simbiotinės sistemos, kaip vabzdžių žemės ūkis, pavyzdžiu.
Jei bendradarbiavimo sistemą sudaro didelis daugialąsčio „šeimininko“ir mažas „simbiontas“, šeimininkui paprasčiausias būdas užtikrinti genetinį simbiontų tapatumą yra perduoti juos vertikaliai, tai yra paveldėjimo būdu, ir tai turėtų daryti tik viena iš lyties atstovų - arba vyrai, arba patelės. Taip mitochondrijos yra perduodamos, pavyzdžiui, visuose eukariotuose - griežtai motinos linija, o pačios mitochondrijos dauginasi kloniškai. Lapų pjovimo skruzdėlės taip pat perduoda savo žemės ūkio kultūras iš kartos į kartą. Dėl vertikalaus perdavimo simbiontų genetinė įvairovė automatiškai išlaikoma artima nuliui dėl genetinio dreifo ir kliūčių.
Tačiau yra ir simbiotinių sistemų su horizontaliu simbiontų perkėlimu. Tokiose sistemose kiekvieno šeimininko simbionai yra genetiškai nevienalyčiai, jie išlaiko savanaudiškos evoliucijos galimybes, todėl apgaulės tarp jų atsiranda kaskart. Pvz., Apgavikų padermės žinomos tarp šviečiančių bakterijų (žuvų ir kalmarų simbionų), azotą fiksuojančių bakterijų - rizozių (augalų simbiontų), mikorizinių grybų, zooksanthellae (koralų simbiontų). Visais šiais atvejais evoliucija „nesugebėjo“užtikrinti simbiontų genetinio homogeniškumo, todėl savininkams tenka kovoti su apgavikais kitais metodais - pavyzdžiui, imunologiniais, arba tiesiog toleruoti jų buvimą, pasikliaujant tam tikrais mechanizmais, užtikrinančiais apgavikų ir sąžiningų bendradarbių skaičiaus pusiausvyrą., Simpsono paradoksas ar balansuojantis pasirinkimas,kuris grindžiamas tuo, kad dažnai yra naudinga būti apgaviku tik tuo atveju, jei apgavikų skaičius nėra per didelis (kitaip nebus ko apgauti). Visa tai nėra taip efektyvu, tačiau ką jūs galite padaryti: natūrali atranka pastebi tik trumpalaikę naudą ir visiškai nesidomi tolimomis evoliucijos perspektyvomis.
Norint sukurti mechanizmą, užtikrinantį simbiontų genetinį homogeniškumą, šis mechanizmas turi duoti tiesioginę naudą, kitaip atranka to nepalaikys. Nauda, apie kurią iki šiol kalbėjome, - atimant galimybę iš simbionų išsiugdyti apgaulius - priklauso tik „tolimų perspektyvų“kategorijai, todėl negali būti evoliucijos veiksnys mikroevoliucijos lygmenyje. Bet jei kai kurioms rūšims taip pasisekė, kad vertikalus simbionų perkėlimas bus susijęs su tam tikra trumpalaike nauda ir todėl bus fiksuotas atrankos būdu, tai gali užtikrinti triumfuojančią tolimų palikuonių sėkmę.
Macrotermitinae pošeimos termitai, įvaldę efektyvų žemės ūkį - augindami grybus, vis dar atrodė kaip taisyklės išimtis. Simbiontų (prijaukintų grybų pasėlių) perdavimas nėra vertikalus, o horizontalus, tačiau apgaulingų grybų jų soduose visiškai nėra.
Termitų su grybeliais simbiozė atsirado kartą daugiau nei prieš 30 milijonų metų pusiaujo Afrikoje ir buvo labai sėkminga. Šiuo metu grybų termitų porūšyje yra 10 genčių ir apie 330 rūšių, kurios vaidina svarbų vaidmenį medžiagų apykaitoje ir atogrąžų bendruomenių funkcionavime Senajame pasaulyje. Termitų prijaukinti grybeliai, skirtingai nuo grybų, auginamų lapus pjaustančių skruzdėlių, jau prarado galimybę savarankiškai egzistuoti. Jie auga tik termiitiniuose piliakalniuose ant specialiai įrengtų augalinės medžiagos lovų, einančių per termitų žarnas.
Įkūrę naują koloniją, termitai surenka iš arti Termitomyces grybelių sporas ir pasėja jas į savo plantacijas. Natūralu, kad originali sėkla yra genetiškai labai nevienalytė. Termitų piliakalnyje grybai sudaro specialius mažus vaisinius kūnus (mazgelius), kuriuose yra aseksualių sporų (konidijų). Šios sporos yra vadinamos „nelytinėmis“, nes yra suformuotos be mejozės, o jų genomas yra identiškas tėvų grybienai. Konidijos naudojamos tik grybelių reprodukcijai termito piliakalnio viduje. Termitai maitinasi mazgeliais, o sporos per žarnyną praeina nepažeistos ir yra naudojamos naujų sodinių daigams.
Grybai taip pat turi rūpintis patekti į naujus termitų piliakalnius. Konidijos paprastai neišplatėja už termitų piliakalnio. Tam naudojamos seksualinės sporos (bazidiosporos). Jie susidaro skirtingo tipo vaisių kūneliuose - dideliuose, augančiuose į išorę per termito piliakalnio sienas. Tai yra „normalūs“, įprasti vaisiniai kūnai, būdingi Basidiomycete grybeliams (Basidiomycetes apima beveik visi valgomieji grybai, kurių vaisių kūnus mes renkame miške).
Iš bazidiosporų, kurias termitai atneša į naują lizdą, išauga maži haploidiniai grybiena (grybiena). Skirtingų haploidų grybienos ląstelės susilieja ir virsta dikarionais - ląstelėmis, turinčiomis du haploidinius branduolius. Iš jų užauga jau „tikras“didelis dikariotinis grybiena, galintis sudaryti vaisinius kūnus. Branduolių susiliejimas bazidiomicituose vyksta tik formuojant bazidiosporą, prieš pat mejozę. Konidijose yra du haploidiniai branduoliai, kaip grybienos ląstelės, ir bazidiosporos - po vieną.
Taigi grybai gamina mažus vaisinius kūnus daugiausia termitams („altruizmas“), o dideli - daugiausia sau („savanaudiškumas“). Klastinga grybų strategija galėtų būti tokia, kad būtų pagaminta daugiau didelių vaisinių kūnų ir išleista mažiau išteklių termiotinių maitinimui. Tačiau tarp Termitomyces grybelių nėra apgavikų ir iki šiol niekas nežinojo kodėl.
Ši mįslė buvo išspręsta gana neseniai. Paaiškėjo, kad kiekviename termito piliakalnyje auginama tik viena grybų rūšis. Be to, skirtinguose termitų piliakalniuose auginamos skirtingos atmainos.
Taigi tapo aišku, kad termitai užkerta kelią apgavikų pasirodymui įprastu būdu - pasitelkdami simbiontų monokultūrą. Tačiau kaip jiems pavyksta sukurti monokultūrą iš pradžių nevienalyčio derliaus?
Paaiškėjo, kad viskas paaiškinta grybelių kamienų santykio tankiu sėjimu ypatumais, kartu su tuo, kad grybelių dauginimąsi termitų piliakalnio viduje visiškai kontroliuoja termitai. Paaiškėjo, kad Termitomyces yra teigiama koreliacija tarp padermės atsiradimo dažnio mišrioje kultūroje ir jos aseksualaus dauginimosi efektyvumo. Kitaip tariant, genetiškai identiškos grybienos padeda viena kitai, bet ne kitai grybienai gaminti konidijas.
Tyrėjai nustatė teigiamą atvirkštinį ryšį tarp santykinės padermės gausos mišriose kultūrose ir jos dauginimosi efektyvumo. Tai neišvengiamai lemia monokultūros susiformavimą po kelių termitų atliktų „pakartotinio sėjimo“ciklų.
Koks yra šių teigiamų atsiliepimų pobūdis? Faktas yra tas, kad dikariotinės grybienos procesai gali augti kartu, tačiau tik tuo atveju, jei šios grybiena yra genetiškai tapačios. Kuo didesnis grybiena, tuo daugiau išteklių ji gali panaudoti mazgelių ir konidijų gamybai. Tai prisideda prie didesnio derliaus monokultūroje ir „mažumų“išstūmimo.
Matyt, laukinis grybų protėvis Termitomyces pasirodė esąs sėkmingas kandidatas į prijaukinimą (prijaukinimą) būtent todėl, kad tankiai sėjant buvo linkęs sudaryti monokultūras. Padidėjęs monokultūrų produktyvumas gali tapti pačiu „momentiniu pranašumu“, leidusiu atrankai išlaikyti ir vystyti šią tendenciją ankstyvose simbiozės formavimosi stadijose. Ilgalaikėje (makroevoliucinėje) perspektyvoje jis pasirodė esąs lemiamas, nes išgelbėjo grybų termitus nuo grasinimo apgauti grybus. Galų gale tai suteikė evoliucinę simbiotinės sistemos sėkmę (žr. „Augančios monokultūros - raktas į termitų žemės ūkio efektyvumą“).
Beje, perėjus žmonėms nuo medžioklės ir susibūrimo prie maisto gamybos (per „neolitinę revoliuciją“, prasidėjusią prieš 10–12 tūkstančių metų), taip pat ypač aktuali buvo kandidatų prieglobsčio pasirinkimo problema. Geras simbiontas yra labai retas reiškinys, daugelyje regionų tiesiog nėra tinkamų gyvūnų ir augalų rūšių. Ten, kur jų buvo atsitiktinai, žmogaus civilizacija pradėjo vystytis greičiausiai. Tai išsamiai aprašyta puikioje Jaredo Diamondo knygoje „Pistoletai, mikrobai ir plienas“(dok. Byla, 2,66 MB).
Iš viso to, kas buvo pasakyta, akivaizdu, kad jei tai būtų ne apgavikų problema, kurią sukėlė evoliucija, nepastebėjusi ir nerūpinanti „rūšies gėrybėmis“(o ne genu), mūsų planeta greičiausiai būtų visuotinės meilės ir draugystės karalystė. Tačiau evoliucija yra akla, todėl bendradarbiavimas vystosi tik tada, kai tas ar kitas konkrečių aplinkybių derinys padeda pažaboti apgavikius ar užkirsti kelią jų pasirodymui.
Gerų „inžinerinių sprendimų“, kaip išspręsti apgavikų problemą, nėra daug. Evoliucija ne kartą „suklupo“ant kiekvieno iš šių sprendimų, klaidžiodama po įmanomą erdvę.
11. Tarpgrupinė konkurencija skatina grupių bendradarbiavimą
Apsvarstykime kitą bendradarbiavimo ir altruizmo raidos mechanizmą, kuris leis mums pereiti prie biologinio objekto, kuris tradiciškai mus domina labiausiai, būtent savęs.
Jei su kai kuriomis gyvūnų rūšimis bendradarbiavimas jau buvo tiek išplėtotas, kad rūšys perėjo prie socialinio gyvenimo būdo, tada įdomybės prasideda toliau. Daugeliu atvejų paaiškėja, kad individas gali sėkmingai daugintis tik kaip sėkmingos grupės narys. Be to, konkurencija paprastai egzistuoja ne tik tarp grupės asmenų, bet ir tarp grupių. Ką tai lemia, rodo amerikiečių etologų sukurtas įdėtasis karo priekabų modelis.
Tyrėjų tikslas buvo rasti paprastą keturių modelių, stebimų socialinių vabzdžių socialinėje struktūroje, paaiškinimą. Šie keturi modeliai yra išvardyti skaidrėje.
Įdėtame karo vilkiko modelyje kiekvienas asmuo savanaudiškai išleidžia dalį socialinio pyrago, kad padidintų savo pyrago dalį. Ši dalis, iššvaistoma dėl vidinių grupės kivirčų, vadinama individo „egoistinėmis pastangomis“. Dalis, kurią kiekvienas asmuo gauna pagaliau, priklauso nuo jo paties „egoistinių pastangų“ir likusios grupės „egoistinių pastangų“sumos. Kažkas panašaus pastebima socialiniuose vabzdžiuose, kai jie vykdo „abipusę priežiūrą“- jie neleidžia vienas kitam dėti kiaušinių, o bando dėti savo.
Santykiai tarp grupių yra grindžiami tais pačiais modelio principais. Taigi gaunamas „įdėtas“dviejų lygių karo vilkikas. Kuo daugiau energijos individai išleidžia kovai tarp grupių, tuo mažiau jos lieka tarpgrupiniam „traukimui“ir tuo mažiau grupės „bendro pyrago“.
Šio modelio tyrimas naudojant žaidimų teoriją parodė, kad modelis gerai paaiškina stebimus modelius.
Autoriai išvedė daugybę lygčių, apibūdinančių išteklių dalį, kurią kiekvienas asmuo gavo kaip rezultatą, turėdamas vienokį ar kitokį savanaudiškumo laipsnį, ir įvairioms situacijoms nustatė „evoliuciškai stabilią“individualių egoistinių pastangų vertę, tai yra tokią vertę, kurioje jokios mutacijos, keičiančios šią vertę, nėra. vienoje ar kitoje pusėje, nesuteiks pranašumų savo nešiotojams ir negalės plisti genų fonde.
Modelis parodė, kad grupės viduje turėtų augti giminystės ryšiai. Tai atitinka Hamiltono ir Haldane'o mintis, kad grupės narių giminystės laipsnis yra ne antraeilis veiksnys, o galingas bendradarbiavimo plėtros reguliatorius.
Tačiau modelis taip pat prognozuoja, kad bendradarbiavimas gali vykti net tada, kai tarp grupės narių nėra giminystės. Tam reikia intensyvios konkurencijos tarp grupių. Tai gali paaiškinti, pavyzdžiui, keistą dykumos skruzdėlių „Acromyrmex versicolor“gyvenimo faktą, kai kai kurios patelės, galinčios įkurti naują koloniją, atsisako šios galimybės, kad padėtų kitoms panašioms patelėms, visiškai nesusijusioms, ypač jei susiduria su patelių įkūrėjų kompanija. reidų iš jau egzistuojančių kolonijų pavojus.
Pagrindinė išvada yra ta, kad konkurencija tarp grupių yra vienas iš svarbiausių ir, ko gero, svarbiausias veiksnys, skatinantis socialinių organizmų bendradarbiavimo ir altruizmo vystymąsi (žr.: Tarp grupių konkurencija skatina bendradarbiavimą grupių viduje).
Teoriškai šis modelis gali būti pritaikytas ne tik vabzdžiams, bet ir kitiems socialiniams gyvūnams ir netgi žmonių visuomenei. Analogijos yra gana akivaizdžios. Niekas nesudaro kolektyvo kaip bendras priešinimasis kitiems kolektyvams; daugybė išorinių priešų yra būtina stabilios totalitarinių imperijų egzistavimo sąlyga ir patikima priemonė „sutelkti“gyventojus į altruistinį skruzdėlyną.
12. Žmonių altruizmas priklauso ne tik nuo auklėjimo, bet ir nuo genų
Prieš taikydami žmonėms bet kokius evoliucijos etikos rėmuose sukurtus modelius - o altruizmo evoliucija yra pagrindinė evoliucijos etikos tema - turime įsitikinti, ar žmogaus moralė yra bent iš dalies paveldima, genetinio pobūdžio, kad ji turi paveldimą kintamumą ir todėl atranka gali veikti.
Bityse, bakterijose ir kituose socialiniuose organizmuose, kurie nėra pajėgūs kultūrinei evoliucijai, lengviau ištirti altruizmo formavimąsi, nes galima iš karto užtikrintai manyti, kad užuomina slypi genuose, lemiančiuose elgesį, o ne auklėjime, kultūroje, tradicijose ir kt. Su primatais., ypač su žmonėmis, yra sunkiau: čia, be įprastos biologinės evoliucijos, pagrįstos genų atranka, reikia atsižvelgti ir į socialinę bei kultūrinę evoliuciją, pagrįstą idėjų arba meemų atranka (šiuo atveju mes kalbame apie tokias meemas kaip moralės normas, t. elgesio taisyklės visuomenėje ir kt.)
Pastaraisiais metais atlikti tyrimai parodė, kad žmonių moralines savybes daugiausia lemia genai, o ne tik auklėjimas. Be to, reikia pabrėžti, kad turimi metodai leidžia įvertinti tik „ledkalnio viršūnę“- tik tuos paveldimus bruožus, dėl kurių šiuolaikiniai žmonės vis dar išlaiko kintamumą, kurie dar nebuvo užfiksuoti mūsų genofonde. Daugelis alelių, kurios užtikrino altruizmo augimą mūsų protėviuose, turėjo būti fiksuotos seniai, tai yra, jos pasiekė 100% dažnį. Visi žmonės juos turi, todėl tokie metodai kaip dvynių ir lyginamoji genetinė analizė jų nebegali identifikuoti.
Aišku, kad sugebėjimas altruistiškai elgtis iš esmės yra „įterptas“į mūsų genus - juk protėviams bendradarbiauti reikėjo dar ilgai, kol jie įvaldė kalbą, ir tokiu būdu buvo sukurta „dirva“meemoms plisti ir vystytis. Akivaizdu, kad praktiškai bet kuris sveikas žmogus, turintis atitinkamą išsilavinimą, sugeba išmokti elgtis daugiau ar mažiau „bendradarbiaudamas“ir „altruistiškai“. Tai reiškia, kad visi turime tam tikrą genetinį „altruizmo“pagrindą - atitinkami genai yra tvirtai fiksuojami žmonių populiacijoje. Tačiau vis dar yra labai mažai eksperimentinių duomenų, kuriais remiantis būtų galima spręsti apie altruizmo evoliucijos fazę šiuolaikinėje žmonijoje: arba „genetinis“etapas pasibaigė seniai, ir šiandien svarbūs tik šios evoliucijos sociokultūriniai aspektai,arba altruizmo evoliucija tęsiasi genų lygyje.
Pirmuoju atveju reikia tikėtis, kad paveldimas žmonių kintamumas, susijęs su bruožais, susijusiais su altruizmu, yra labai mažas arba jų visiškai nėra, o malonumo ir padorumo lygio skirtumai, tokie akivaizdūs mums visiems, paaiškinami vien auklėjimu, gyvenimo sąlygomis ir įvairiomis atsitiktinėmis aplinkybėmis.
Antruoju atveju turėtume tikėtis, kad genai taip pat iš dalies lemia šiuos skirtumus. „Iš dalies“- nes išorinių veiksnių vaidmuo formuojant žmogaus asmenybę yra per daug akivaizdus, kad kas galėtų tai paneigti. Klausimas keliamas taip: ar individualūs genetiniai skirtumai turi įtakos pastebimam žmonių kintamumui, atsižvelgiant į bendradarbiavimo laipsnį, altruizmą ir abipusį pasitikėjimą.
Ieškodami atsakymo į šį klausimą, visų pirma naudojame dvynių analizę. Naudodamiesi specialiais bandymais, jie nustato altruizmo laipsnį (arba, pavyzdžiui, tokias savybes kaip lengvabūdiškumas ir dėkingumas) daugelyje identiškų ir broliškų dvynių porų, o tada palygina rezultatų panašumą skirtingose porose. Jei identiški dvyniai yra panašesni vienas į kitą panašiai nei broliniai dvyniai, tai yra stiprus šio bruožo genetinio pobūdžio atvejis.
Tokie tyrimai parodė, kad polinkis geram poelgiui, lengvabūdiškumas ir dėkingumas iš esmės yra genetinio pobūdžio ir šiuolaikiniams žmonėms priklauso nuo paveldimo kintamumo. Mažiausiai 10–20% skirtumų tarp žmonių lengvai pastebimo gullumo ir dėkingumo laipsnio yra nulemti genetiškai (žr.: Gulliumas ir dėkingumas yra paveldimi bruožai).
Tai labai rimta išvada su tolimomis pasekmėmis. Tai reiškia, kad biologinė altruizmo evoliucija žmonijoje dar nėra baigta. Populiacija išsaugojo polimorfizmą genuose, kurie lemia didesnį ar mažesnį polinkį bendradarbiauti ir abipusį pasitikėjimą. Matyt, esant skirtingoms gamtinėms, socialinėms ir ekonominėms sąlygoms, natūrali atranka yra palanki arba patikliems bendradarbiams, arba nepasitikintiems egoistais, o šių sąlygų kintamumas prisideda prie įvairovės išsaugojimo. Yra ir kita paaiškinimo versija, pagrįsta ne sąlygų kintamumu, o nuo dažnio priklausančiu „balansavimo“pasirinkimu. Kuo daugiau melagingų altruistų, tuo pelningiau parazituoti kažkieno gerumui; bet jei yra daug parazitų, jų strategija nebėra tokia pelninga,o visuomenė pradeda juos suvokti kaip realią grėsmę ir kuria priemones egoizmui pažaboti.
Taip pat nustatomi specifiniai genai, kurie turi įtakos žmogaus moralinėms savybėms. Leiskite pateikti jums vieną pavyzdį. Dabar aktyviai tiriamas neuropeptidų oksitocino ir vazopresino poveikis gyvūnų ir žmonių socialiniam elgesiui. Visų pirma, buvo nustatyta, kad oksitocino vartojimas pernazal padidina žmonių lengvumą ir dosnumą. Kita vertus, dvynių analizė rodo, kad šie bruožai yra šiek tiek paveldimi. Tai leido manyti, kad tam tikri genų, susijusių su oksitocinu ir vazopresinu, aleliai gali įtakoti žmonių polinkį į altruistinį elgesį.
Neseniai genetikai atrado ryšį tarp kai kurių aleksitinių oksitocino receptorių (OXTR) geno variantų ir žmonių polinkio pasireikšti nesavanaudiškam altruizmui. Oksitocino receptoriai yra kai kurių smegenų ląstelių gaminami baltymai, atsakingi už jų jautrumą oksitocinui. Panašios savybės buvo rastos ir vazopresino receptorių gene (AVPR1a).
Šių genų reguliavimo regionuose yra vadinamieji vieno nukleotido polimorfizmai (SNP). Tai yra nukleotidai, kurie skirtinguose žmonėse gali būti skirtingi (dauguma kiekvieno geno, be abejo, yra vienodi visiems žmonėms). Paaiškėjo, kad kai kurie šių genų aleliai teikia mažesnį, kiti - didesnį polinkį į altruizmą (žr.: Buvo rastas genas, turintis įtakos polinkiui daryti gerus darbus).
Visa tai rodo, kad žmonių altruizmas, net ir šiais laikais, vis dar gali vystytis veikiant biologiniams mechanizmams, o ne vien tik socialiniams ir kultūriniams veiksniams.
13. Altruizmas, parochializmas ir vaikų lygybės siekimas
Paskutinėje savo pokalbio dalyje kalbėsiu apie naujus tyrimus, padedančius suprasti žmogaus moralės evoliucinius pagrindus.
Gyvūnams altruizmas dažniausiai būna nukreiptas į artimuosius (tai paaiškinama giminaičių atrankos teorija), arba yra grindžiamas principu „tu esi man - aš tau“. Šis reiškinys vadinamas „abipusiu arba abipusiu altruizmu“. Tai pasitaiko gyvūnams, kurie yra pakankamai protingi, kad galėtų pasirinkti patikimus partnerius, stebėti savo reputaciją ir bausti apgavikius, nes abipusiu altruizmu pagrįstos sistemos yra ypač pažeidžiamos ir niekaip negali egzistuoti be veiksmingų kovos su apgavikais priemonių.
Tikrai nesavanaudiškas rūpinimasis nesusijusiais žmonėmis yra retas dalykas. Ko gero, žmogus yra beveik vienintelė gyvūnų rūšis, kurioje toks elgesys pastebimai išsivystė. Tačiau žmonės daug labiau nori padėti „savo“, o ne „nepažįstamiems“, nors „mūsų“sąvoka mums ne visada sutampa su „giminaičio“sąvoka.
Neseniai buvo pasiūlyta įdomi teorija, pagal kurią altruizmas žmonėse vystėsi veikiant dažnai tarp grupių vykstantiems konfliktams (Choi JK, Bowles S. Parochialinio altruizmo ir karo kovoliucija // Mokslas. 2007. V. 318. P. 636–640). Remiantis šia teorija, mūsų protėvių altruizmas buvo nukreiptas daugiausia į „savo“grupės narius. Pasitelkus matematinius modelius buvo parodyta, kad altruizmas gali išsivystyti tik kartu su vadinamuoju parochializmu - priešiškumu svetimšaliams. Nuolatinio karo su kaimynais sąlygomis grupės vidaus altruizmo ir parochializmo derinys suteikia didžiausias sėkmingo asmens reprodukcijos galimybes. Pasirodo, tokios iš pažiūros priešingos žmogaus savybės, kaip gerumas ir veržlumas, išsivystė į vieną kompleksą. Nei tonė vienas iš šių bruožų nebus naudingas jų dėvėtojams.
Norint patikrinti šią teoriją, reikalingi faktai, kuriuos galima gauti visų pirma pasitelkiant psichologinius eksperimentus. Kaip bebūtų keista, mes vis dar labai mažai žinome apie tai, kaip altruizmas ir parochializmas formuojasi vaikų vystymosi metu. Pastaruoju metu ši spraga pradėta užpildyti specialiais eksperimentiniais tyrimais.
Paaiškėjo, kad dauguma trejų ir ketverių metų vaikų elgiasi kaip visiškai savanaudiški. Priimdamas sprendimus mažas vaikas kreipia dėmesį tik į savo naudą; kitų vaikų likimai jam yra visiškai abejingi. Sulaukus 5–6 metų, situacija pradeda keistis, o sulaukus 7–8 metų, jau aiškiai išreiškiamas noras padėti kaimynui (pavyzdžiui, dalintis saldainiais). Tačiau, kaip parodė specialūs testai, toks elgesys grindžiamas ne nesąmoningu noru padėti, o lygybės ir teisingumo troškimu: vaikai linkę atmesti nesąžiningus, nelygiaverčius dalijimosi saldainiais variantus tiek savo, tiek kitų labui.
Tarp vaikų yra apie 5% geraširdžių, nesavanaudiškų altruistų, kurie visada rūpinasi kitais, o tokių vaikų dalis nesikeičia su amžiumi. Yra „blogiukų“, kurie bando viską atimti iš kitų ir niekam nieko neduoti. Jų skaičius mažėja su amžiumi. Yra „teisingumo mylėtojų“, kurie viską bando padalinti vienodai, ir tokių vaikų dalis sparčiai auga.
Manoma, kad šie rezultatai sukelia. Kokį vaidmenį mūsų visuomenėje vaidina 5% gerų žmonių? Ar jie neduoda mums moralinių gairių, ar nepalaiko pasaulio? Ir jei taip, kodėl yra tik 5%? Gal todėl, kad pernelyg didelis nesavanaudiškų altruistų dauginimasis sukuria per daug palankią aplinką egoistams, kurie parazituos dėl kažkieno gerumo. Iš šių pozicijų paaiškėja esminis „teisingumo mėgėjų“vaidmuo: jie stabdo parazitizmo vystymąsi.
Gauti rezultatai taip pat gerai sutaria su altruizmo ir parochializmo bendro vystymosi teorija, veikiama intensyvios grupių konkurencijos. Leiskite man jums priminti, kad parochializmas yra mūsų pačių žmonių pirmenybė, pavyzdžiui, kai jie dalijasi su savo, bet ne su kitais.
Gali būti, kad šių psichikos savybių evoliucinė istorija, kalbant bendrai, kartojasi vaikų vystymosi metu. Paaiškėjo, kad altruizmas ir parochializmas vaikams vystosi daugiau ar mažiau vienu metu, sulaukus 5–7 metų. Be to, abi savybės ryškesnės berniukams nei mergaitėms. Tai lengva paaiškinti evoliucijos požiūriu. Vyrai visada buvo pagrindiniai tarpgrupinių konfliktų ir karų dalyviai. Primityvaus gyvenimo sąlygomis vyrai kariai buvo asmeniškai suinteresuoti užtikrinti, kad ne tik jie patys, bet ir kiti genties vyrai būtų geros fizinės būklės: nebuvo prasmės „teisintis“jų sąskaita. Kalbant apie moteris, jei grupė buvo nugalėta konflikte tarp grupių, jų šansai sėkmingai reprodukcijai nemažėjo tiek, kiek vyrams. Moterims tokio pralaimėjimo pasekmės galėtų apsiriboti tik seksualinio partnerio pasikeitimu, o vyrai galėtų mirti arba likti be žmonų. Pergalės atveju moterys taip pat laimėjo aiškiai mažiau nei vyrai, kurios, pavyzdžiui, galėjo paimti į nelaisvę.
Žinoma, šios vaiko psichikos savybės priklauso ne tik nuo genų, bet ir nuo auklėjimo, tai yra, jos yra ne tik biologinės, bet ir kultūrinės evoliucijos produktas. Bet tai nepadaro gautų rezultatų mažiau įdomiais. Juk biologinės ir kultūrinės evoliucijos dėsniai ir varomosios jėgos daugeliu atžvilgių yra panašūs, o patys procesai gali sklandžiai vykti vienas į kitą. Pavyzdžiui, naujas elgesio bruožas pirmiausia gali būti perduodamas iš kartos į kartą mokantis ir mėgdžiojant, o po to pamažu įgyjant įsitvirtinimą genuose.
14. Tarpgrupiniai karai - altruizmo priežastis?
Altruizmo evoliucijos ir grupių konfliktų santykio idėją išreiškė Charlesas Darwinas savo knygoje „Žmogaus nusileidimas ir seksualinė atranka“, kur jis tiesiogine prasme parašė:
Kaip mes jau žinome, matematiniai modeliai rodo, kad intensyvi grupių tarpusavio konkurencija gali prisidėti prie grupės vidaus altruizmo vystymosi. Tam reikia įvykdyti keletą sąlygų, iš kurių trys yra svarbiausios.
Pirma, individo reprodukcinė sėkmė turėtų priklausyti nuo grupės klestėjimo (be to, „reprodukcinės sėkmės“sąvoka apima genų perdavimą palikuonims per giminaičius, kuriems individas padėjo išgyventi ir kurie turi su juo daug bendrų genų). Neabejojama, kad ši sąlyga buvo įvykdyta mūsų protėvių kolektyvuose. Jei grupė pralaimi tarpgrupinį konfliktą, kai kurie jos nariai miršta, o išgyvenusieji turi mažiau galimybių užauginti sveikus ir didelius palikuonis. Pavyzdžiui, vykstant tarpusavio karams tarp šimpanzių, grupės, kurios pralaimi kovoje su kaimynais, palaipsniui praranda ir savo narius, ir teritoriją, tai yra, galimybę naudotis maisto ištekliais.
Antra sąlyga yra tai, kad tarp protėvių prieštaringas priešiškumas turėjo būti gana aštrus ir kruvinas. Tai įrodyti daug sunkiau.
Trečioji sąlyga - vidutinis genetinis ryšys tarp gentainių turi būti žymiai aukštesnis nei tarp grupių. Priešingu atveju natūrali atranka negalės palaikyti aukojamo elgesio (darant prielaidą, kad altruizmas nesuteikia asmeniui jokios netiesioginės naudos - nei padidėjus reputacijai, nei per kolegų genčių dėkingumą).
Neseniai Samuelis Bowlesas, vienas iš konjuguotos altruizmo ir priešiškumo ateiviams evoliucijos teorijos autorių, bandė įvertinti, ar mūsų protėvių gentys buvo pakankamai priešiškos viena kitai ir ar giminystės laipsnis grupės viduje buvo pakankamai didelis, kad natūrali atranka užtikrintų grupės vidaus altruizmo vystymąsi.
Bowlesas parodė, kad altruizmo išsivystymo lygis priklauso nuo keturių parametrų:
1) grupių grupių konfliktų intensyvumas, kurį galima įvertinti pagal mirtingumą karuose;
2) kiek padidėja altruistų (pvz., Drąsių karių, pasirengusių mirti dėl savo genties) dalis, padidėja pergalės tikimybė tarpgrupiniame konflikte;
3) kiek santykiai grupėje viršija santykius tarp kariaujančių grupių;
4) dėl grupės dydžio.
Bowlesas rėmėsi gausiais archeologiniais įrodymais, kad suprastų, kokie buvo šie keturi parametrai primityviose populiacijose. Jis padarė išvadą, kad paleolito konfliktai buvo labai kruvini: nuo 5 iki 30% visų mirčių, matyt, buvo grupių konfliktai.
Žmonių kolektyvų dydis paleolite ir giminystės laipsnis juose taip pat gali būti įvertinti remiantis archeologijos, genetikos ir etnografijos duomenimis.
Dėl to išlieka tik vienas kiekis, kurio beveik neįmanoma tiesiogiai įvertinti - grupės karinių pasisekimų priklausomybės nuo jame esančių altruistų (didvyrių, drąsių vyrų) laipsnis.
Skaičiavimai parodė, kad net esant mažiausiems šios vertės dydžiams, natūrali atranka medžiotojų-rinkėjų populiacijose turėtų padėti išlaikyti labai aukštą grupės vidaus altruizmo lygį. „Labai aukštas“lygis šiuo atveju atitinka reikšmes nuo 0,02–0,03. Kitaip tariant, „altruizmo genas“paplis populiacijoje, jei tikimybė išgyventi ir palikti palikuonis tokio geno nešiotoje bus 2–3% mažesnė nei savanaudiško tautiečio. Gali atrodyti, kad 2–3% nėra labai aukštas pasiaukojimo lygis. Tačiau iš tikrųjų tai yra labai reikšminga vertybė. Bowles tai aiškiai įrodo atlikdamas du paprastus skaičiavimus.
Tegul pradinis šio alelio atsiradimo dažnis yra 90%. Jei šio alelio nešėjų reprodukcinė sėkmė yra 3% mažesnė nei kitų alelių nešėjų, tada po 150 kartų „kenksmingo“alelio atsiradimo dažnis sumažės nuo 90 iki 10%. Taigi natūralios atrankos požiūriu kūno rengybos sumažėjimas trimis procentais yra labai brangi kaina.
Dabar pabandykime pažvelgti į tą pačią vertę (3%) „kariniu“požiūriu. Altruizmas kare pasireiškia tuo, kad kariai skuba į priešus, nepagailėdami savo gyvenimo, o egoistai slepiasi už nugarų. Skaičiavimai parodė, kad norint, kad altruizmo laipsnis būtų lygus 0,03, karinis mirtingumas tarp altruistų turėtų būti didesnis nei 20% (atsižvelgiant į realų paleolito karų dažnį ir kraujo praliejimą), tai yra, kai gentis susiduria su kaimynais ne visą gyvenimą, bet iki mirties kiekvienas penktasis altruistas privalo paaukoti savo gyvybę vardan bendros pergalės. Turiu pripažinti, kad tai nėra toks žemas heroizmo lygis.
Šis modelis yra pritaikomas ne tik genetiniams altruizmo, bet ir kultūriniams aspektams, perduodamiems per mokymą ir ugdymą (žr.: Tarpgrupiniai karai - altruizmo priežastis?).
Taigi, tarp primityvių medžiotojų-medžiotojų grupių grupių agresijos lygis buvo pakankamai pakankamas, kad „altruizmo genai“pasklistų tarp žmonių. Šis mechanizmas veiktų, net jei kiekvienoje grupėje atranka būtų palanki išimtinai egoistams. Bet ši sąlyga, greičiausiai, ne visada buvo stebima. Nesavanaudiškumas ir karinis išnaudojimas galėtų padidinti primityvių kolektyvų žmonių reputaciją, populiarumą, taigi ir reprodukcinę sėkmę.
Beje, šis altruizmo palaikymo mechanizmas - pagerindamas altruistinį veiksmą atliekančio asmens reputaciją - veikia ne tik žmones, bet ir daugelį gyvūnų. Pavyzdžiui, arabų graibytuose (Turdoides squamiceps) tik aukšto rango vyrams leidžiama šerti savo artimuosius. Šie socialiniai paukščiai varžosi dėl teisės daryti gerą darbą (sėdėti virš lizdų kaip „sargybinis“, padėti prižiūrėti jauniklius, pamaitinti draugą). Altruistiniai veiksmai įgavo iš dalies simbolinę prasmę ir jais siekiama pademonstruoti bei išlaikyti savo statusą.
Reputacijos klausimai yra nepaprastai svarbūs bet kurioje žmonių bendruomenėje. Net buvo išsakyta mintis, kad pagrindinis mūsų protėvių kalbos raidos stimulas yra poreikis pasimėgauti. Paskalos yra seniausia kompromituojančios informacijos apie „nepatikimus“visuomenės narius skleidimo priemonė, kuri prisideda prie komandos sukūrimo ir „apgavikų“nubaudimo (R. Dunbaras).
Viename pokalbyje visiškai neįmanoma aprašyti visų įdomių tyrimų, susijusių su altruizmo evoliucija. Šioje skaidrėje išvardyti kai kurie dalykai, kurie nepatenka į ataskaitos taikymo sritį.
IŠVADA
Keletas žodžių apie tai, kokias etines išvadas galima padaryti ir kurių jokiu būdu negalima padaryti, remiantis evoliucijos etikos duomenimis. Jei tas ar kitas mūsų elgesio, emocijų ir moralės aspektas išplaukia iš evoliucijos dėsnių (turi evoliucinį paaiškinimą), tai visai nereiškia, kad šis elgesys gavo evoliucinį „pateisinimą“, kad jis yra geras ir teisingas. Pavyzdžiui, priešiškumas nepažįstamiems žmonėms ir karai su užsieniečiais buvo neatsiejama mūsų evoliucijos istorijos dalis - ir netgi būtina sąlyga mūsų moralės, polinkio bendradarbiauti ir altruizmo pamatų kūrimui. Bet faktas, kad istoriškai mūsų altruizmas buvo nukreiptas tik į „savus“, o mūsų protėviai jautė pasibjaurėjimą ir priešiškumą svetimšaliams, dar nereiškia, kad tai yra moralės modelis, kurį šiandien turėtume mėgdžioti. Evoliucijos etika paaiškinabet nepateisina mūsų įgimtų polinkių. Laimei, evoliucija taip pat suteikė žmonėms protą, todėl galime ir turime pakilti virš savo biologinių šaknų ir persvarstyti pasenusią etinę sistemą, kurią evoliucija primetė mūsų protėviams. Tai, kas tinkama genų dauginimuisi akmens amžiaus medžiotojams, netinka mąstančiai civilizuotai būtybei. Evoliucijos etika įspėja mus, kad mes turime įgimtą polinkį skirstyti žmones į draugus ir priešus bei jausti pasibjaurėjimą ir nemalonumą svetimiems žmonėms. Mes, kaip protingos būtybės, turime tai suprasti ir įveikti.kas tinka genų dauginimuisi akmens amžiaus medžiotojams, netinka mąstančiai civilizuotai būtybei. Evoliucijos etika įspėja mus, kad mes turime įgimtą polinkį skirstyti žmones į draugus ir priešus bei jausti pasibjaurėjimą ir nemalonumą svetimiems žmonėms. Mes, kaip protingos būtybės, turime tai suprasti ir įveikti.kas tinka genų dauginimuisi akmens amžiaus medžiotojams, netinka mąstančiai civilizuotai būtybei. Evoliucijos etika įspėja mus, kad mes turime įgimtą polinkį skirstyti žmones į draugus ir priešus bei jausti pasibjaurėjimą ir nemalonumą svetimiems žmonėms. Mes, kaip protingos būtybės, turime tai suprasti ir įveikti.
A. V. Markovas